Quelle Nummer 372
Rubrik 26 : MEDIZIN Unterrubrik 26.02 : FACHWISSENSCHAFTLICH
ANATOMIE
HEIKE HERRLINGER
LICHT- UND ELEKTRONENMIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN
AM SUBCOMMISSURALORGAN DER MAUS
IN: ERGEBNISSE DER ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGE-
SCHICHTE, BAND 42, HEFT 5
SPRINGER-VERLAG, BERLIN HEIDELBERG NEW YORK 1970
S. 10-
001 Befunde. Embryonalentwicklung. 15.-
002 17.Embryonaltag. Das thalamische System (thS) ist
003 histologisch weitgehend undifferenziert. Es läßt sich durch
004 ventriculäre Grenzfurchen in 3 Längszonen aufgliedern: in
005 Epithalamus (Epith). Pars dorsalis (Thd) und Pars ventralis
006 thalami (Thv). Alle 3 Zonen weisen einen typischen
007 Dreischichtenbau aus Matrix, Mantelzone und Randschleier auf.
008 Am 15.Embryonaltag sind von den Fasersystemen die Stria
009 medullaris thalami (SM) kräftig und der Fasciculus retroflexus
010 (FR) (oder Tractus habenulo-peduncularis oder
011 Meynert'sches Bündel) weniger stark ausgebildet. Um den 17.
012 Embryonaltag beginnen sich im Epith die Nuclei medialis habenulae
013 (mh) und lateralis habenulae (lh) zu entwickeln. Caudal im Thd
014 ist das Corpus geniculatum laterale dorsale (cgld) erkennbar.
015 Kontinuierlich nehmen die Seitenwände des 3.Ventrikels an
016 Stärke zu. Insgesamt jedoch bleibt das ganze Diencephalon am 17.
017 Embryonaltag höher als breit. Formentwicklung.
018 Am 15.Embryonaltag schiebt sich als leichte Ausstülpung die
019 vorderste Region des Thd über die Stirnwand des Telencephalon
020 impar. Die Seitenventrikel der großblasigen Hemisphären mit dem
021 zweigipfligen Colliculus ganglionaris in der Basalwand
022 kommunizieren über weite Foramina Monroi mit dem dritten
023 Ventrikel. Vom Diencephalon bleiben die Hemisphären durch die
024 Fissura telodiencephalica getrennt. Thalamus und Hyüothalamus im
025 weiteren Sinn engen den dritten Ventrikel zu einem hohen schmalen
026 Rohr ein dessen Dach noch keinen Plexus chorioideus besitzt. Die
027 ventriculäre Oberfläche des Th wird durch drei Sulci geformt.
028 Der Sulcus diencephalicus dorsalis (sdd) trennt Epith vom Thd,
029 der Sulcus diencephalicus medius (sdm) Thd vom Thv, und der
030 Sulcus diencephalicus ventralis (sdv) oder Monroi den Thv vom
031 Subthalamus. Nach caudal verstreichen die Furchen, deutlich
032 wahrnehmbar ist dort nur noch der sdm. Ohne deutliche Grenzen geht
033 dann das Diencephalon in das Mittelhirn über. Histologie.
034 Histologisch besteht am 15.Embryonaltag das
035 Diencephalon aus einer periventriculären Matrix einer
036 Differenzierungszone und einem Randschleier. Diese drei
037 Schichten sind in den th Längszonen unterschiedlich weit
038 entwickelt. Im allgemeinen ist der Hypothalamus gegenüber dem
039 Thv schwach acceleriert, dieser jedoch stark gegenüber dem Thd,
040 der wiederum dem Epith in der Entwicklung vorauseilt, so daß
041 eindeutig zu diesem Zeitpunkt ein ventrodorsal orientierter
042 Unterschied im Entwicklungszustand besteht. In den folgenden
043 Tagen geht diese Regelmäßigkeit verloren und der Epith eilt in
044 der Entwicklung voraus. Im Thv ist die Matrixzone schmal und
045 faserarm. Die Zellen sind klein, rund bis oval und liegen dicht
046 gedrängt. Gegen die dorsale Längszone hin werden sie größer
047 und spindelig. Dorsal der Stria medullaris (SM) verbreitert
048 sich die Matrix und geht am sdm (oder Zona limitans intrathalamica,
049 Miura, 1933) in die der Pars dorsalis über. Hier ist die
050 Matrix faserreich, stark capillarisiert und von mittelgroßen
051 ovalen Zellen aufgebaut, die wie in der des Thv radiär zur
052 Ventrikeloberfläche angeordnet sind. Im Gegensatz dazu besteht
053 die Matrix des Epith aus einem schmalen achtschichtigen
054 bis zehnschichtigen Zellverband. Hier treten ventriculär an
055 Stelle der Membrana limitans interna Zellen mit breitem apikalem
056 Cytoplasmasaum. Ebenfalls sind Mitosen in diesem Bereich selten
057 zu beobachten, ganz im Gegensatz zum Thd und Thv, deren
058 subventriculäre Zellage sich durch viele Zellteilungen mit
059 senkrecht zur Ventrikeloberfläche stehenden Äquatorialebenen
060 auszeichnet. Im vorderen und mittleren Drittel des Epith fehlt
061 eine Differenzierungszone; hier kann lediglich das
062 Migrationsstadium nachgewiesen werden. Die dorsale Längszone
063 verfügt dagegen über eine schmale Differenzierungszone, die von
064 locker angeordneten, indifferenten Zellen gebildet wird und das
065 Bild der beginnenden Exhaustion zeigt. Nach lateral wird diese
066 Zone von dem faserreichen, zellosen Randschleier begrenzt. Im
067 Thv ist die Differenzierungszone breiter und acceleriert, sie
068 befindet sich im Stadium fortgeschrittener Exhaustion. - Zum
069 Mesencephalon hin werden die Differenzierungszonen in allen
070 Längsschichten deutlich sichtbar. Hiermit deutet sich neben dem
071 ventro-dorsalen ein caudo-cranialer Entwicklungsablauf an,
072 der die gesamte Entwicklung des Th prägt. Von den Fasersystemen
073 ist am 15.Embryonaltag bereits die SM ein Faserbündel von S
074 -förmigem Verlauf, in der ventralen Längszone nachweisbar.
075 Es stammt aus der Regio olfactoria und den rostrobasalen Teilen
076 des Telenecephalon, biegt in der Grenzzone zwischen Thd und Thv
077 nach rostral um, kommt hierbei medial des Sulcus hemisphericus zu
078 liegen, um nach caudal in den Epith einzustrahlen. - In der
079 dorsalen Längszone imponiert der fast kreisrunde, descendierende
080 Fasciculus retroflexus (FR), der jedoch noch nicht das
081 Ganglion interpedunculare erreicht. Am 16.Embryonaltag
082 treten alle 3 Längszonen in das Stadium der Exhaustion. Die
083 Differenzierungszone des Thd befindet sich in fortgeschrittener
084 Exhaustion und ist stark radiär gefasert. Auch die Matrix bietet
085 nicht mehr das regelmäßige cytologische Bild, denn nun können
086 ovale bis spindelige Zellen verschiedener Größe beobachtet werden.
087 Im Thv tritt jetzt zum ersten Male das Stammbündel auf.
088 Durch die fortschreitende Intussuszeption des Dienvephalon in das
089 Endhirn stehen am 17.Embryonaltag beide Hirnanteile
090 über kräftige Hemisphärenstiele miteinander in Verbindung. Das
091 Diencephalon ist aus der langgestreckten hohen Form in eine
092 gedrungene breite übergegangen. Epith und Thd übertreffen die
093 Pars ventralis stark an Wachstum. Vom Ventrikelrelief ist nur
094 noch der sdv als echte Furche erhalten. Die Sulci dd und dm
095 werden lediglich durch die Umschlagspunkte des glatten Thd in die
096 den Ventrikel konkav umgebenden Anteile des Epith und Thv
097 charakterisiert. Im basalen Anteil des Epith treten als erste
098 Kernareale die Nuclei medialis habenulae (mh) und lateralis
099 habenulae (lh) auf, während sich dorsal die Lamina tectoria mit
100 der Tela chorioidea fingerartig in das Ventrikellumen eingestülpt
101 hat. Zwischen Epith und Thd hat sich jetzt zum ersten Mal caudal
102 eine zellärmere faserreiche Grenzzone ausgebildet. Im Thd,
103 rostral in fortgeschrittener, caudal in vollständiger Exhaustion,
104 lassen sich eine Pars medialis, intermedia und lateralis
105 unterscheiden. Die Pars medialis besteht aus der Restmatrix und
106 dichter liegenden, radiär angeordneten Zellen der
107 Differenzierungszone. Die Pars intermedia wird aus einstrahlenden
108 Fasern des Stammbündels und sagittal gerichteten parallel
109 verlaufenden Zellsäulen aufgebaut, während die Pars lateralis
110 größtenteils vom Corpus geniculatum laterale dorsale (cgld)
111 gebildet wird. Immer mehr gliedert sich auch die Grenzzone
112 zwischen dem Thd und Thv zu einem schmalen Band aus spindeligen
113 Zellen mit langen Fortsätzen um. Die ventrale Längszone, in
114 vollständiger Exhaustion begriffen, zeigt an der Oberfläche
115 beginnende Ependymdifferenzierung und kann nicht mehr eindeutig
116 gegen den Subthalamus abgegrenzt werden. 18.-20.
117 Embryonaltag. Die Entwicklung des Epith wird in diesen
118 Tagen weitgehend abgeschlossen, während die ventrale und vor allem
119 die dorsale Längszone noch stark wachsen. Am 18.Embryonaltag
120 tritt im Thv das Corpus geniculatum laterale ventrale (cglv) auf.
121 Das Ependym hat sich herausgebildet und kann zur Abgrenzung der
122 drei Längszonen untereinander herangezogen werden. Von den
123 Furchen ist nur noch der Sulcus Monroi konstant sichtbar. Große
124 Unterschiede bestehen in der Verteilung der Fermente, am
125 weitesten histochemisch differenziert erscheint der Epith.
126 Morphologie. Das Diencephalon ist nun kugelförmig und beide
127 ventriculäre Flächen der Thd berühren sich am 18.
128 Embryonaltag in ihrer gesamten Ausdehnung. Von den Furchen ist
129 der sdv unverändert sichtbar geblieben, während der sdm nur
130 rostral als leichte Eindellung zu erkennen ist, und der sdd erst
131 auf Höhe der Commissura habenulae als echte Furche wieder
132 auftaucht. Thv und Thd haben sich stark in die Breite entwickelt,
133 während der Epith kaum verändert der dorsalen Längszone
134 haubenartig aufsitzt. Histologie. Histologisch wird der
135 Epith von drei unterschiedlichen Zellzonen aufgebaut. Es sind
136 dies 1.ein an das Ventrikellumen grenzendes matrixähnliches
137 Zellband mit noch nicht entwickeltem Ependym, 2.die Nuclei mh
138 und lh - wesentliche Unterschiede in Zellform und Größe lassen
139 sich in beiden Kernen noch nicht erkennen - und 3.eine sich in
140 den Thd fortsetzende Zellgruppe, die bis zum 20.Embryonaltag
141 noch nicht eindeutig dem Epith zugeordnet werden kann, dann aber in
142 den mh einbezogen wird. Auffälliger ist das histologische Bild
143 der dorsalen Längszone. Dicht hinter dem Foramen Monroi wird
144 diese Zone durch die einlaufende SM stark aufgelockert und zeigt
145 keinen geordneten Aufbau. Das mittlere Drittel bilden
146 unverändert die Pars medialis, intermedia und lateralis. Auf
147 Höhe der Commissura habenulae fließen die drei Teile dann
148 zusammen und werden hier von dicht liegenden, meist ovalen Zellen
149 in einem faserigen Gerüstwerk einheitlich aufgebaut: medial von
150 einer Ependymlage und lateral schmal und schalenartig von dem
151 bestehen bleibenden cgld begrenzt. Im Thv sind die Zellen im
152 Gegensatz zu den mehr sagittal orientierten des Thd im allgemeinen
153 mehr frontal gestellt und stark durch die Fasern des
154 Hemisphärenstiels aufgeteilt. Durchweg sind die Zellen kleiner
155 und zipfliger. Außerdem ist die Zelldichte wesentlich geringer.
156 Als Kernareal ist caudolateral nur das cglv differenziert.
157 Weiterhin bemerkenswert ist in diesem Entwicklungsstadium die
158 unterschiedliche Ependymdifferenzierung der th
159 Längszonen. Am 18.Embryonaltag ist im Epith ein Ependym
160 noch nicht zuverlässig nachzuweisen. Erst im Laufe des 19.und
161 20.Embryonaltags differenziert sich in dieser Zone aus dem
162 matrixähnlichen Zellband ein vielschichtiges Ependym. Abrupt
163 geht es in das zweischichtige bis dreischichtige Ependym
164 des Thd über. Die Zellen sind groß, rund bis oval. Am
165 Übergang zum Thv werden sie kleiner und liegen einem
166 subventriculären Fasersystem auf. Im Gegensatz dazu sind die
167 Ependymzellen des Thv spindelig, mit langen basalen Fortsätzen
168 und apikalen Protrusionen. Sie liegen dreischichtig bis
169 vierschichtig. Am 20.Embryonaltag sind beide Thalami
170 im Bereich des Thd auf Höhe des Hemisphärenstiels miteinander
171 verwachsen. In der Pars intermedia beginnt die parallele
172 Anordnung der Zellsäulen zu schwinden. Das cglv schiebt sich
173 dorsalwärts in den Thd ein und zwingt die Grenzzone dadurch zu
174 einem mehr winkligen Verlauf. Das matrixähnliche Zellband des
175 Epith hat sich einerseits zu Ependym differenziert, andererseits
176 ist es in den mh einbezogen worden. Die Epiphyse hat sich über
177 die Commissura posterior ausgestülpt. Histochemie. Im
178 Th lassen sich in diesem Zeitraun von den uns untersuchten
179 Fermenten die s Ph, G-6P-DH, LDH, NADH,
180 SDH TPP und ChE nachweisen. Kräftig positiv reagiert die
181 sPh am 18.Embryonaltag im Epith, abgeschwächt in der
182 übrigen Thalamusanlage. Am 19.Embryonaltag steigt ihre
183 Aktivität in mh und ih weiter an. Thd und Thv bleiben beide ohne
184 Unterschied schwächer positiv. cglv und cgld heben sich hierbei
185 nicht ab. Bei der G-6 P-DH findet sich das
186 Reaktionsprodukt in Form kleiner, blauer diskreter Granula in
187 Neuropil und Perikaryon. Deutlich läßt sich zwischen den th
188 Längszonen ein Intensitätsgefälle mit schrafem und sprunghaftem
189 Grenzverlauf erkennen: der Epith reagiert kräftiger als der Thd,
190 und dieser stärker als der Thv. Positiv reagieren Stammbündel
191 und Fasciculus retroflexus (FR). LHD und NADH zeigen
192 einander und der G-6 P-DH entsprechende Reaktionsmuster.
193 Insgesamt jedoch reagiert NADH schwächer und im Gegensatz zu
194 G-6 P-DH verhalten sich bei LDH und NADH die
195 Fasermassen negativ. Bis zum 20.Embryonaltag steigt für
196 beide die Aktivität leicht an. TPP reagiert in den Perikarya
197 des lh und in denen der Grenzzone zwischen Thd und Thv, sowie im
198 Ependym intensiv positiv. Schwächer reagieren cglv, cgld und das
199 übrige thS mit vorwiegendem Auftreten des Ferments in Plasmalemm
200 und Neuropil. Um den 19.Embryonaltag nimmt der Fermentgehalt
201 sehr stark ab und Arealunterschiede sind nicht mehr nachweisbar.
202 ChE ist nur in mh und lh des caudalen th Anteils nachzuweisen,
203 der übrige Th reagiert negativ. Am 20.Embryonaltag beginnt
204 der FR schwach positiv zu werden. Die SDH-Reaktion ist im
205 ganzen Th sehr schwach. 21.und 22.Embryonaltag.
206 Die Entwicklung des thS wird durch Wachstum und Ausbildung von
207 Kernarealen in der dorsalen Längszone geprägt. Die
208 Differenzierung dieser Areale erfolgt von caudal nach cranial und
209 ist mit dem Auftreten von degenerierenden Zellen gekoppelt.
210 Histochemisch beginnt sich neben dem Epith und den metathalamischen
211 Arealen (cgld und cglv) der Nucleus ventralis (tv) anzuheben.
212 Morphologie. In diesem Zeitraum vollzieht sich ein
213 starkes Wachstum in den rostralen Anteilen des Thd, der sich
214 jetzt unter dem Epith hinweg stark nach cranial ausdehnt und in
215 dieser Region fast ausschließlich das thS aufbaut. Mit dem Thd
216 schiebt sich ebenfalls der schmale Thv nach vorn. Lediglich der
217 Epith behält die ursprüngliche Größe und Ausdehnung bei.
218 Trotz dieser Entwicklung bleiben rostral die beiden Hälften des
219 Th noch durch den dritten Ventrikel voneinander getrennt.
220 Insgesamt sind die Längszonen schmal nach dorsolateral ausgezogen
221 und wesentlich breiter als hoch. Noch deutlicher ähnelt auf
222 Frontalschnitten die Form des Th, caudal durch das Auftreten des
223 Nucleus ventralis (tv), einem Rechteck und kommt dadurch dem
224 erwachsenen Zustand nahe. Histologie. Histologisch
225 zeigen sich in den Längszonen Thd und Thv unterschiedliche
226 Zellformen. Weitgehend herrschen im Thd - vor allen nach
227 Durchschnürung des Hemisphärenstiels - multipolare Zellen mit
228 großem Zellkern und schmalen Cytoplasmasaum vor. Deutlich heben
229 sich davon die kleinen, spindeligen, frontal gestellten Zellen des
230 Thv ab. Im ganzen Th kommen vereinzelt Zellen mit geschrumpften
231 Kern und strukturlosem Cytoplasma vor. - Sehr variabel ist die
232 Zellform des Ependyms, unverändert bestehen Unterschiede
233 zwischen den einzelnen Thalamusabschnitten. In der
234 Verwachsungszone zwischen beiden Thalamushälften nehmen die
235 Ependymzellen Gestalt und Größe ihrer Nachbarzellen an. -
236 Aus der Regio mamillaris sind die Fasciculi mamillothalamici
237 (FMT oder Vicq d'Azyrisches Bündel) in den Thd vorgewachsen.
238 Am 22.Embryonaltag setzt in den caudalen Partien des
239 Thd stärkstes Differenzierungswachstum ein, und mit der
240 Ausbildung zellärmerer Zonen beginnen sich Kernareale
241 unterschiedlicher Zelldichte abzuzeichnen. So liegen entlang des
242 FR und dorsal des Lemniscus medialis (LM) die Nuclei
243 prectectalis (p), posterior (tpo) und parafascicularis (pf).
244 Lateral schließen sich der Nucleus lateralis, pars posterior
245 (tlp), cgld und tv an. Davor tauchen rostral die Nuclei lateralis
246 (tl) und ventralis, pars dorsomedialis (tvd) auf. Gleichfalls
247 bilden sich die Nuclei posteromedianus (tpm), centre-m‚
248 dian (cm), ventralis medialis, pars magnocellularis (tvm), und
249 Nucleus ventralis medialis, pars parvocellularis (tvp). Weiter
250 nach cranial deuten sich zwei noch nicht voll ausgebildete Areale an.
251 Davon werden aus dem dorsalen die Nuclei medialis, mit den
252 partes medialis (tmn), und lateralis (tml), periventricularis
253 stellatocellularis (pvs) und periventricularis rotundocellularis
254 (pvr) entstehen und aus dem ventralen der Nucleus reuniens (re).
255 Beide Kernkomplexe sind durch das sich transformierende Ependym in
256 der Verwachsungszone symmetrisch gegliedert. Lateral werden sie
257 von den vorderen, wenig differenzierten Ausläufern des tv
258 flankiert und durch die Lamina medullaris interna (LAMI)
259 voneinander getrennt. In dem dem Foramen Monroi nahen Abschnitt
260 des Thd haben sich dagegen Kernareale immer noch nicht
261 herausgebildet. Parallel zu dieser caudocranialen Arealentwicklung
262 erfolgt auch die Zelldifferenzierung. Die Ganglienzellen und ihre
263 Zellkerne werden größer, es treten deutlich Nucleoli auf.
264 Vermehrt sind die Zellen mit katabiotischen Merkmalen sie tauchen
265 vor allem in den am weitest differenzierten caudalen Gebieten auf.
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