Quelle Nummer 239
Rubrik 23 : BOTANIK Unterrubrik 23.00 : BOTANIK
KONKURRENZ
MANFRED HUEHN
UNTERSUCHUNGEN ZUR KONKURRENZ ZWISCHEN VERSCHIEDENEN
GENOTYPEN IN PFLANZENBESTAENDEN
VON DER FAKULTAET FUER MATHEMATIK UND NATURWISSEN-
SCHAFTEN DER TECHNISCHEN UNIVERSITAET HANNOVER ZUR
ERRLANGUNG DER WUERDE EINES DOKTORS DER NATURWIS-
SENSCHAFTEN DR. RER. NAT. GENEHMIGTE DISSERTATION
VON MANFRED HUEHN GEBOREN AM 12.8.1940 IN HECKHOLZ-
HAUSEN
DATUM DER VEROEFFENTLICHUNG:DEZEMBER 1971,O.O.,S.1-
001 Einleitung. Allgemeine
002 Betrachtungen zum Problemkreis " Konkurrenz ". Das
003 Problem der Kunkurrenz zwischen verschiedenen Individuen in
004 Pflanzenbeständen ist in den letzten Jahren unter den
005 verschiedensten Voraussetzungen und mit den verschiedensten
006 Methoden untersucht worden. Dabei gibt es fast so viele
007 Definitionen des Begriffes Konkurrenz als es verschiedene Autoren
008 solcher Untersuchungen gibt. Diese Vieldeutigkeit demonstriert
009 auch gleichzeitig, wie verschieden das Interesse an Konkurrenz in
010 verschiedenen biologischen Arbeitsgebieten sein kann:
011 " Pflanzengeographen und Ökologen kennen Grenzen von Artarealen,
012 welche durch Konkurrenz mit anderen Arten gezogen sind.
013 Pflanzensoziologen und Genökologen mögen sich, wenn auch aus
014 verschiedenen Gründen, für die Möglichkeiten zur Ausbildung
015 von Lokalrassen interessieren, die an besondere
016 Konkurrenzbedingungen angepaßt sind. Populationsgenetiker und
017 Züchter mögen über Konkurrenz als Ursache für die
018 Aufrechterhaltung genetischer Variation in Populationen oder
019 Beständen experimentieren. Pflanzenbauer und Forstwirte
020 schließlich haben seit jeher über den Dichtstand und seine
021 Auswirkungen auf den Ertrag gearbeitet " (STERN 1969).
022 Neben HARPER (1961) gibt STERN (1969) eine
023 ausfuhrliche Diskussion der verschiedenen Aspekte des Phänomens
024 Konkurrenz. Ebenfalls findet man dort ein sehr umfangreiches
025 Literaturverzeichnis, weshalb wir hier auch auf ausführlichere
026 Literaturhinweise verzichten wollen.. Vorerst wollen wir den
027 Begriff Konkurrenz ganz allgemein und rein qualitativ so fassen:
028 Gegenseitige Beeinflussung von Individuen im Bestand während
029 ihres Wachstums, ohne festzulegen, wie diese Effekte zu bestimmen
030 und zu messen sind. Über die Existenz dieser Konkurrenzeffekte
031 gibt es wohl keinen Zweifel, denn überall in der Natur, wo
032 Organismen mit ähnlichen Ansprüchen an die Umwelt in
033 Nachbarschaft zusammenleben, kommt es zu Konkurrenz zwischen ihnen
034 um diejenigen Umweltfaktoren, in die sie sich teilen müssen.
035 Diese wechselseitige Beeinflussung, deren Bedeutung für das
036 Verständnis biologischer Zusammenhänge mindestens seit Darwin
037 bekannt ist, verändert für die Einzelpflanze die Ausprägung
038 qualitativer und quantitativer Merkmale. Sie ist also eine
039 Variationsursache, deren genauere Kenntnis eine Steigerung der
040 Genauigkeit der im Versuch ermittelten Schätzwerte (z.B.
041 genetische Varianzen, Heritabiltäten) und damit eine
042 sinnvollere Versuchsplanung erlaubt. Es ist seit langem bekannt,
043 daß ein Pflanzenbestand als ganzer, aber auch die Leistung der
044 Einzelpflanze im Bestand durch diese gegenseitige Beeinflussung
045 maßgeblich mitbestimmt wird. " Die Faktoren Standort, Klima
046 und Alter bestimmen vor allem die mögliche Gesamtleistung eines
047 Bestandes. Für die Leistung und Leistungsmöglichkeit des
048 einzelnen Baumes dagegen ist vor allem seine Stellung im sozialen
049 Gefüge maßgebend. Das heißt, es muß zur Schätzung des
050 Leistungsvermögens auch das Verhältnis zu den Nachbarbäumen mit
051 berücksichtigt werden. Eine Beurteilung der Leistungsfähigkeit
052 einzelner Bäume ist besonders bei Mischbestandsuntersuchungen
053 wichtig. Aber auch bei der Frage nach der Wirkung verschiedener
054 Durchforstungsmaßnahmen oder Düngungsmaßnahmen oder
055 bei der Ansprache und Beurteilung verschiedener Rassen und
056 Genotypen kann die richtige Einschätzung stellungsbedingter
057 Zuwachsunterschiede von einzelnen Bäumen sehr aufschlußreich sein. "
058 (KENNEL 1966). Dieses Hinwenden vom Bestand zum
059 Einzelbaum und der Versuch, diesen dann möglichst genau zu kennen
060 und einschätzen zu können, wird durch verschiedene Probleme
061 gerade der forstlichen Praxis nahegelegt: Der Erfolg bei der
062 Auswahl sogenannter Plusbäume für Züchtungsvorhaben wie
063 Samenplantagen, vegetative Vermehrung, Nachkommenschaftsprüfung
064 usw. hängt entscheidend davon ab, wie genau man den
065 " Zuchtwert " eines Baumes bestimmen kann, d. h. wieviel von
066 allen wirkenden Umwelt-Variationsursachen man einschätzen und
067 berücksichtigen kann. Eine solche Umwelt-Variationsursache
068 ist eben die Existenz von Konkurrenzeffekten. Für den
069 Versuchsansteller ist das Konkurrenzverhalten eine unbequeme und
070 schwer zu fassende Eigenschaft der Pflanzen, denn: " Zunächst
071 einmal ist das Konkurrenzverhalten nicht alleiniges Attribut eines
072 Individuums oder eines Genotyps; es kann nur sinnvoll angegeben
073 werden, wenn man sich gleichzeitig auf mindestens ein anderes
074 Individuum oder mindestens einen anderen Genotyp bezieht.
075 Betrachtet man unter dieser Voraussetzung Konkurrenzverhalten als
076 eines unter vielen Merkmalen eines Phänotyps, oder Genotyps,
077 nicht anders als etwa Wachstum, Blütenfarbe oder dergleichen, so
078 wird seine Sonderstellung sofort klar: Das Konkurrenzverhalten
079 kann nicht in absoluten Werten und ein für alle Mal angegeben
080 werden, da sein jeweiliger Wert durch die Gruppe konkurrierender
081 Phänotypen oder Genotypen mitbestimmt ist und zwar nicht allein
082 durch die Art der Phänotypen, die als Konkurrenten auftreten
083 können, sondern auch durch die Häufigkeiten, mit denen sie als
084 Konkurrenten auftreten. " (STERN 1969). Weiter
085 erschwerend kommt noch hinzu, daß dieses Konkurrenzverhalten -
086 wie jedes quantitative Merkmal - Umwelt-Interaktionen
087 aufweisen kann. Einer dieser Umweltfaktoren ist auch der
088 Dichtstand. Um den Einfluß der Standweite auf den Ertrag der
089 Einzelpflanze oder des ganzen Bestandes zu untersuchen, wurden in
090 der Vergangenheit sehr viele Pflanzweitenversuche
091 Saatdichteversuche, Durchforstungsversuche usw.
092 durchgeführt, durch die man für sehr viele Kulturpflanzen die
093 optimalen Bedingungen ungefähr kennt. Oftmals wird in der
094 Literatur in diesem Zusammenhang von verschiedenen
095 Konkurrenzintensitäten bei dichten Verbänden gesprochen. In
096 seinen für den Fragenkomplex " Konkurrenz " grundlegenden
097 Arbeiten hat SAKAI (1953, 1955) dargelegt, daß man in
098 Konkurrenzversuchen den Dichtstand als besondere Umweltvariable
099 behandeln sollte. Dieses nur unter Bezugnahme auf eine feste
100 Konkurrenzsituation zu definierende Durchsetzungsvermögen eines
101 Individuums, das abhängig ist vom Genotyp, der biotischen und
102 abiotischen Umwelt, wird oft als " Konkurrenzfähigkeit "
103 bezeichnet. Wegen der bestehenden Umwelt-Interaktionen sind
104 manche Populationsgenetiker, z. B. HALDANE, sogar
105 so weit gegangen, den Eignungswert von Populationen nur für
106 bestimmte Konkurrenzbedingungen anzugeben. Die genotypische
107 Komponente des Merkmals Konkurrenzfähigkeit resultiert natürlich
108 daraus, daß verschiedene Genotypen verschiedene Fähigkeiten
109 haben, sich den in einer bestimmten Konkurrenzsituation gegebenen
110 Bedingungen anzupassen. Es gibt eine Menge von Versuchen, die
111 Unterschiede zwischen den Konkurrenzfähigkeiten verschiedener
112 Genotypen nachweisen. Auch weiß man, daß Auslese die
113 Konkurrenzfähigkeit von Populationen schon in wenigen
114 Generationen entscheidend verändern kann. Ebenso ist seit langem
115 bekannt, daß die gegenseitige Beeinflussung genetisch
116 verschiedener Individuen, die als Nachbarn im Bestand aufwachsen,
117 eine große Rolle spielt und das Aussehen von Pflanzenbeständen
118 mitbestimmt. Man unterscheidet gewöhnlich zwischen einer
119 intraspezifischen und einer interspezifischen Konkurrenz, das
120 heißt einem Wettbewerb um die Wachstumsfaktoren innerhalb
121 derselben Arten im Reinbestand und einem solchen zwischen
122 verschiedenen Arten in Mischbeständen. Wie in vielen Versuchen
123 nachgewiesenwerden konnte, führt intraspezifische Konkurrenz
124 keineswegs zu Populationen, in denen ein Genotyp, nämlich der
125 gegenüber Konkurrenz Bestgeeignete, erhalten bleibt, sondern
126 intraspezifische Konkurrenz kann ein entscheidender Auslesefaktor
127 sein und führt meistens zu balancierten Systemen mit hoher
128 genetischer Variation. Die Untersuchungen von Mischbeständen
129 aus verschiedenen Arten fanden früh das Interesse in der
130 Pflanzenzuchtung - und schon DARWIN wies darauf hin, daß
131 die Leistungen in Mischbeständen oft über den Leistungen von
132 Reinbeständen der beteiligten Arten liegen. In dieser Arbeit
133 wollen wir uns auschließlich mit dieser interspezifischen
134 Konkurrenz beschäftigen. Diese - besonders den Ökologen
135 interessierende - Konkurrenz zwischen verschiedenen benachbart
136 aufwachsenden Arten ist auch von großer Bedeutung für die
137 Grundlagen der Pflanzensoziologie. Man weiß, daß verschiedene
138 Arten sich gegenseitig aus ihren physiologischen Optima verdrängen
139 können, daß bestimmte Artgrenzen nicht Klimagrenzen sondern
140 Konkurrenzgrenzen sind, und man weiß, daß die
141 Konkurrenzbedingungen, unter denen eine Population steht, ihre
142 genetische Zusammensetzung maßgeblich mitbestimmen kann. Durch
143 Konkurrenz mit anderen Arten wird aber auch die natürliche
144 Auslese innerhalb jeder der konkurrierenden Populationen wesentlich
145 mit gesteuert. In vielen Fällen konnte man nachweisen, daß
146 spezifische Konkurrenzbestimmungen auch zu spezifischen Reaktionen
147 der beteiligten Populationen führen. Es muß also genetische
148 Faktoren geben, die das Konkurrenzverhalten von Populationen und
149 Individuen beeinflussen. Konkurrenz wird also auch zu einem
150 Problem im Rahmen der Genetik, Züchtung und Evolutionslehre.
151 Zur Untersuchung dieser Konkurrenz zwischen verschiedenen
152 Genotypen wurde auch dem Einfluß der genotypischen
153 Zusammensetzung des Bestandes konkurrierender Pflanzen in vielen
154 Versuchen nachgegangen. Das Ergebnis dieser Versuche ist, daß
155 Genotypengemische je nach Wahl der Komponenten höhere oder
156 geringere Erträge haben können, als man aus den Reinanbauten
157 dieser Genotypen annehmen könnte. (SAKAI 1953, 1955, 1961;
158 Gustafsson 1953; DE WIT 1960, HINSON and
159 HANSON 1962, HARPER 1961, 1963; CHALBI 1967a
160 und b; BOLZ (1968), SCHUTZ and BRIM 1967,
161 JENNINGS and DE JESUS 1968, BAROCKA,
162 GEIDEL und HAUFE 1968, BAEUMER and DE WIT
163 1968, SCHUTZ, BRIM and USANIS 1968). Leistung im
164 Reinanbau muß also nicht positiv mit der Leistung im Mischanbau
165 korreliert sein. Es ist hier sogar eine negative Korrelation
166 möglich (Montgomeryeffekt). Die meisten dieser Versuche wurden
167 mit Sorten von selbstbefruchtenden Kulturarten ausgeführt. Dabei
168 wurde jede Sorte oder Linie einmal für sich und weiter in
169 Mischung mit jeder anderen angebaut. Die Mischungen bestanden
170 also jeweils nur aus zwei Komponenten, und das
171 Mischungsverhältnis war meistens 1:1. Erst
172 verhältnismäßig spät (DE WIT 1960, GEIDEL und
173 HAUFE 1965, LICHTER 1967, GEIDEL und HAUFE
174 1968) begann man mit der Untersuchung des Einflusses der
175 Häufigkeiten der Komponenten in der Mischung. Eine
176 Zusammenfassung der Ergebnisse solcher Versuche für
177 Mischbestände oder Mischpopulationen aus verschiedenen Arten
178 findet man bei RÖHRIG (1964) und KNAPP (1967).
179 Besonders kompliziert werden diese Verhältnisse natürlich in
180 Pflanzenbeständen, die aus vielen und, wie im Fall von
181 Beständen fremdbefruchtender Arten, nicht zu identifizierender
182 Genotypen bestehen. In Versuchen der Pflanzenzüchtung - dabei
183 aber ganz besonders beim Arbeiten mit Fremdbefruchtern - ist
184 Konkurrenzvarianz gleich Fehlervarianz zu setzen, denn Konkurrenz
185 verschleiert die genetisch bedingten Leistungsdifferenzen zwischen
186 Pflanzen und erschwert so die Einschätzung des Zuchtwertes der
187 auszulesenden besten Pflanzen. Bei der Voraussage des
188 Zuchterfolgs, beim Vergleich verschiedener Züchtungsverfahren
189 usw. tritt also Konkurrenz - und besonders Konkurrenz zwischen
190 verschiedenen Genotypen - als Fehlerursache in Erscheinung, die
191 man nicht getrennt einschätzen und isolieren kann: Über den
192 Erfolg etwa bei Plusbaumauswahl in der Forstpflanzenzüchtung
193 entscheidet die Heritabilität. Konkurrenz in den Beständen
194 bewirkt eine höhere Umweltvarianz und führt damit zu überhöhter
195 Schätzung der genetischen Varianz und damit zu höherer
196 Schätzung der Heritabilität. Durch Kenntnis der
197 Konkurrenzvarianzen - oder wenigstens ihrer Größenordnung -
198 könnte man die Erbebnisse dementsprechend korrigieren, und man
199 käme zu höheren Selektionsgewinnen. Konkurrenz zwischen
200 Parzellen mit verschiedenen Sorten innerhalb eines vergleichenden
201 Sortenversuches erzeugt Randwirkungen, Nachbarschaftswirkungen
202 usw. Diese Konkurrenzeffekte sind von großer Bedeutung z.B.
203 für züchterische Nachkommenschaftsprüfungen, wo ja
204 benachbarte Parzellen in Konkurrenz treten. Die Frage der
205 optimalen Parzellenform und Parzellen größe erhält also
206 auch aus dieser Blickrichtung eine erhöhte Bedeutung. Die
207 hiermit zusammenhängenden Probleme werden in Abschnitt 3 behandelt.
208 Beschreibung einiger bisheriger Methoden und
209 Ergebnisse.. Konkurrenz, d. h. gegenseitige
210 Beeinflussung von im gleichen Bestand aufwachsenden Pflanzen,
211 kann positive und negative Komponenten haben, die durch den an den
212 phänotypischen Werten der Pflanzen sichtbar werdenden Effekten
213 gemessen werden. Die ersten Versuche zur quantitativen Erfassung
214 von Konkurrenzerscheinungen waren Dichtstandsversuche,
215 Durchforstungsversuche usw. zur Ermittlung der optimalen
216 Abstandsverhältnisse. Hierher gehören die Untersuchungen von
217 KIRA (1953), DONALD (1961), MILTHORPE (1961),
218 HARPER (1961 und 1963), SAKAI and IYAMA (1965)
219 und LIN and TORRIE (1968). Für den Abstand
220 konkurrierender Pflanzen finden z. B. STENEKER und
221 JARVIS (1963), daß die Konkurrenzeffekte zwischen
222 Nachbarn in einem Waldbestand umgekehrt proportional zum Abstand
223 zwischen den Nachbarn sind. Doch diese Ergebnisse sind nicht
224 eindeutig, denn oft haben sich andere Abstandstransformationen als
225 besser erweisen: etwa die doppelt-logarithmische
226 Transformation von SAKAI (1961), die die Konkurrenz-
227 Verhältnisse zwischen Genotypen am besten wiedergab oder die
228 verschiedenen untersuchten Transformationen von STERN (1966).
229 Eng hiermit zusammen hängt natürlich auch die Frage nach dem
230 Einfluß der Anzahl konkurrierender Nachbarn. Hierüber hat vor
231 allem SAKAI (1955, 1957) gearbeitet, und er fand, daß für
232 die Konkurrenz etwa zwischen verschiedenen Sorten allein die
233 Anzahl von benachbarten Konkurrenten aus der jeweils anderen Sorte
234 für die Größe des Konkurrenzeffektes entscheidend war. Doch
235 auch dieses Ergebnis ist nicht eindeutig und in anderen Versuchen
236 ergaben sich entgegengesetzte Folgerungen. (HARPER 1961).
237 In diesen Zusammenhang gehören auch die Untersuchungen von
238 KENNEL (1966), STERN (1966) und JACK (1967)
239 über die Konkurrenzbeziehungen zwischen indirekten Nachbarn in
240 Waldbeständen. Viele Untersuchungen beschäftigen sich mit dem
241 Einfluß der Konkurrenz auf das Populationswachstum
242 (VOLTERRA 1931, LOTKA 1932, LESLIE 1958,
243 LESLIE und GOWER 1958 und 1960, BARTLETT 1960,
244 DE WIT 1961) und die Veränderung von konkurrenzbeeinflußten
245 Merkmalen wie etwa Ertrag pro Flächeneinheit
246 (MITSCHERLICH 1919, KIRA 1953, DE WIT 1960,
247 MILTHORPE 1961). Hierher gehören auch die
248 Untersuchungen über die Veränderung des Variations-
249 koeffizienten bei verschiedenen Populationsdichten und zu
250 verschiedenen Zeiten, die Betrachtungen über die Veränderung
251 der Schiefe von Häufigkeitsverteilungen und die Verbindung
252 solcher Verteilungsmomente mit Wachstumsmodellen (KOYAMA und
253 KIRA 1956). In vielen Versuchen zeigte sich, daß bei
254 Konkurrenz zwischen zwei verschiedenen Genotypen meist der eine
255 einen Gewinn erzielt, während der andere einen Wachstumsverlust
256 hinnehmen muß. Oftmals addierten Gewinn der einen und Verlust
257 der anderen zu Null. (SAKAI 1961, HARPER 1961,
258 WILLIAMS 1962). Doch auch hier gibt es Beispiele, bei
259 denen dieses nicht zutrifft (GUSTAFSSON 1953, ROY 1960).
260 Neue Möglichkeiten zur Untersuchung dieser komplexen
261 Zusammenhänge ergaben sich, als man begann, Methoden der
262 quantitativen Genetik auf die Konkurrenzphänomene anzuwenden.
263 Besonders SAKAI sind die ersten Schritte auf diesem Weg
264 zuzuschreiben. Da den Untersuchungen in Abschnitt 2 eine
265 Modifikation des SAKAI'schen Modells zugrundeliegt, sei hier
266 kurz auf seine Untersuchungen und seinen Modellansatz eingegangen:
267 Er arbeitete mit Mischungen aus verschiedenen Linien
268 selbstbefruchtender Kulturarten und fand dabei immer wieder, daß
269 das Verhalten einer Linie im Mischbestand ganz anders sein kann
270 als im Reinbestand. Er folgerte, daß Ertragsfähigkeit und
271 Konkurrenzeignung nicht positiv korreliert sein müssen. SAKAI
272 läßt in seinen Versuchen nicht Parzellen sondern je zwei
273 Genotypen einzelpflanzenweise auf den Parzellen konkurrieren und
274 vergleicht dann den Ertrag auf diesen Mischparzellen mit den
275 Erträgen der Reinanbauten der beiden Genotypen. SAKAI's
276 Ansätze und Ergebnisse kommen daher der forstlichen Realität am
277 nächsten, da die Waldbaumarten Fremdbefruchter sind und im
278 Bestand daher Konkurrenz zwischen Einzelbäumen verschiedenen
279 Genotyps der Normalfall ist. Nach weiteren Versuchen über den
280 Einfluß der Anzahl und des Verteilungsmusters der konkurrierenden
281 Pflanzen um eine Pflanze, stellte SAKAI ein Konkurrenzmodell
282 auf, das folgende Voraussetzungen enthält: Die
283 Konkurrenzwirkung eines Genotyps ist ein quantitatives Merkmal
284 unter der Kontrolle von Mendelgenen. Die Konkurrenzwirkung
285 hängt ab vom Abstand der konkurrierenden Pflanzen, nicht aber von
286 der Verteilung und der Stellung der einzelnen Konkurrenten
287 innerhalb der Nachbarn-Konkurrentengruppe. Gewinn oder
288 Verlust einer Pflanze durch Konkurrenz mit einer anderen wird
289 jeweils durch Verlust oder Gewinn des Konkurrenten ausgeglichen.
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